ПАРАЗИТИЗМ МИКРООРГАНИЗМОВ, ЕГО ОСНОВНЫЕ КАТЕГОРИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ
В общем виде предметом паразитологии как научной дисциплины-от истоков до наших дней - является изучение различных представителей животного мира, ведущих паразитический образ жизни.
Круг объектов паразитологии весьма широк и разнороден: от патогенных простейших и гельминтов до эктопаразитов, паразитизм которых (например, кровососущих двукрылых) нередко сомнителен. При этом из поля зрения паразитологии совершенно неоправданно выпадают патогенные микроорганизмы (вирусы, бактерии, грибы), которые при несомненной паразитической природе изучаются параллельно и независимо. Между тем очевидное своеобразие паразитических микроорганизмов (высокая численность популяций, экологическая пластичность, многообразие форм генетического обмена, высокая популяционная гетерогенность и изменчивость) могло бы существенно обогатить теоретическую паразитологию. Это положение является результатом существования междисциплинарных барьеров, ломая которые, позволительно рассматривать вопросы паразитизма патогенных бактерий в свете известных или трансформированных положений общей паразитологии.Огромное число микроорганизмов населяет организм человека или животного, находясь с ним в различных симбиотических отноше-
ниях - от взаимовыгодных (мутуализм) до антагонистических (паразитизм). Из всего многообразия симбиотических отношений между микроорганизмами и их хозяевами паразитизм выделяется более или менее выраженным патогенным свойством микроорганизмов, и потому именно паразитическое существование их - причина инфекционной патологии человека и животного. Вместе с тем становится все очевиднее, что резкая граница между паразитизмом и иными формами симбиоза отсутствует, а патогенность (болезнетворность) не является исключительным свойством паразитов [Давыдовский И. В., 1956; Isenberg H. D, 1981; Janssens P. G., 1982; Lewin R. А.,
1982; Beam Th. R., 1983; Wauters G., 1983, и др.].
Большой и полностью еще не осознанный смысл заключен в словах В. Д. Тимакова: «Патогенность - более широкое понятие, чем паразитизм, а группа патогенных микробов более обширна, чем группа микробов-паразитов». Вот некоторые доводы. Во-первых, патогенность не только (иногда не столько) свойство данного микроорганизма, но и функция макроорганизма, своим иммунным статусом определяющая тот или иной патогенез инфекции. Во-вторых, патогенность может быть интегрированным результатом синергического действия нескольких паразитов. В-третьих, не исключен межвидовой обмен генетической информацией у бактерий.
Условно-патогенные микроорганизмы, которые обычно не оказывают влияния на организм хозяина, при определенных условиях могут становиться патогенными для того же хозяина и тогда симбиоз из безразличного превращается в антагонистический. Патогенность могут проявлять и представители нормальной микрофлоры, которая характеризуется мутуалистическими взаимоотношениями с организмом хозяина.
Наконец, нельзя не заметить и того, что все большее число бактерий, без сомнения считавшихся сапрофитами, проявляет в отношении человека патогенные свойства. Можно предвидеть, что эта тенденция сохранится, если не усилится, и в будущем.
Все это показывает, насколько изменчив характер взаимодействий между микроорганизмами и организмом человека-хозяина, сколь условны выделяемые категории таких взаимодействий и как тесны для них рамки любых схем. В широком плане подобную мысль четко выразил Е. Н. Павловский (1934), утверждая, что «нет резкой границы ни между свободным и паразитическим образом жизни, ни между симбиозом, паразитизмом и хищничеством, ни между патогенными и непатогенными паразитами».
C утверждением экологического подхода в паразитологии [Павловский Е. H., 1934; Филипченко А. А., 1937; Догель В. А., 1947] стало практически общепринятым положение, что критерием паразитизма того или иного вида должна служить среда его обитания. Однако вопрос о средах обитания паразитов остается одним из наиболее дискуссионных.
Некоторые исследователи категорически отрицают принципиальную возможность длительного существования и размножения любых паразитов во внешней среде, считая организм хозяина единственно возможной средой их обитания. Так, один из основателей экологической паразитологии А. А. Филипченко (1937) писал: «Паразит-организм, средой обитания которого является другой живой
организм». Такая однозначная трактовка чрезмерно узка и представляется верной лишь для группы облигатных паразитов. Одновременно она и неопределенна: организм хозяина служит средой обитания отнюдь не только паразитов и подобные определения одинаково справедливы и в отношении любых симбионтов.
Ф. Бернет (1947) одним из обязательных показателей паразитизма считал отсутствие благоприятных условий для выживания патогенных микроорганизмов вне организма хозяина. По Ш. Д. Мошков- скому (1946), взаимоотношения между паразитом и внешней средой всегда регулируются организмом хозяина. Соглавно В. С. Киктенко (1954), внешняя среда - «кладбище» патогенных микроорганизмов, а И. Р. Дядичев (1965) вообще отказывает паразитам в «самостоятельной экологии», полагая, что экология любого паразита может быть полностью раскрыта через экологию хозяина. В. В. Скворцов и соавт. (1960) еще более резко отмежевались от экологического подхода к паразитам-возбудителям болезни: «Внешняя среда, ее элементы... не являются... местом естественного пребывания и размножения патогенных микроорганизмов. Элементы внешней среды осуществляют лишь передачу заразного агента от источника здоровому организму...» Это не мешает авторам в той же книге высказать и прямо противоположное суждение: «...микроб постоянно встречается как с организмом, так и с условиями внешней среды. Как тот, так и другие являются, таким образом, естественной средой обитания для микроорганизма, к которой и вырабатывалась его устойчивость». Точка зрения, что организм хозяина — единственно возможное место естественного обитания любых патогенных микроорганизмов, завоевала особенно прочные позиции в отечественной эпидемиологии [Елкин И.
И., 1960; Громашевский Л. В., 1962;1965, и др.].
Сторонники этой ортодоксальной позиции не принимали во внимание уже тогда известные факты, ей противоречащие, и потому такая точка зрения не может быть оправдана лишь недостаточным уровнем знаний того периода. Например, В. А. Башенин еще в 1936 г., приводя соответствующие фактические данные, указывал, что между паразитами и сапрофитами нет резкой грани и «некоторые патогенные для человека микробы в то же время способны жить и размножаться в окружающей природе». А. Готштейн и II. Добрецер (1933) писали о факультативных паразитах, которые «могут жить и размножаться как в неживом внешнем мире, так и в живом организме». Е. II. Павловский (1934, 1945) говорил о тесной связи жизненного цикла паразита с хозяином «на большем или меньшем его протяжении», допуская временное отсутствие такой связи и, соответственно, различая две категории паразитизма - постоянный и временный. Подобное мнение высказал и В. А. Догель (1947), указывая, что паразиты частично или полностью возлагают на хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с внешней средой.
Вполне определенно о существовании разных типов паразитизма говорил В. Н. Беклемишев (1970): «Типичный паразит характеризуется прежде всего тесным сожительством с хозяином, тело которого является для него постоянной средой обитания... Наряду с этим существуют организмы, которые не так тесно связаны с определенным хозяином, постоянно переходят с одной особи на другую,
значительную часть времени проводят во внешней среде... Тело хозяина не является для них всей средой обитания, а лишь частью среды». И. В. Давыдовский (1956), оспаривая положение о «вечной печати паразитизма» микроорганизмов, призывал видеть «в паразитизме и сапрофитизме... лишь условные, а не видовые понятия, т.е. состояния, переходящие одно в другое в определенных условиях среды». C этой мыслью нельзя не согласиться, если, конечно, не абсолютизировать ее. Возможность обитания во внешней среде некоторых патогенных микроорганизмов, адаптированных к ее условиям, признали и многие другие исследователи [Ганнушкин М. C., 1952; Терских В. И., 1958; Беляков В. Д., 1964; Жданов В. M., 1964; Сомов Г. П„ 1979; Литвин В. Ю., 1986; Шляхов Э. II., 1987; Сомов Г.П., Литвин В.Ю., 1988].
Четкое обоснование того, что внешняя среда может служить полноправной средой обитания ряда патогенных микроорганизмов, содержится в работе В.И. Терских (1958), причем это было убедительно аргументировано известными в то время фактами по экологии ряда бактерий и грибов. В.И. Терских предложил выделить самостоятельную группу инфекций - сапронозы, возбудители которых способны к обитанию во внешней среде. Он указывал, что «прерывистое пребывание некоторых паразитов во внешней среде длится многие тысячи и миллионы лет и, следовательно, все это время продолжается его адаптация... к условиям внешней среды». По-видимому, именно к сапронозам следует отнести заболевания, объединяемые В.М. Ждановым (1964) в класс «Инвазии свободножи- вущими видами». Возбудители сапронозов составляют, очевидно, «нижнюю» границу паразитизма как экологического явления, и в этом отношении они, несомненно, представляют интерес как с точки зрения экологической, так и эволюционной.
Выше были приведены три точки зрения о возможных экологических свойствах паразитов; 1) средой обитания паразитов может служить только организм хозяина; 2) средой обитания паразитов может быть нс только организм хозяина, но при определенных условиях и внешняя среда; 3) средой обитания некоторых паразитов с полным правом можно считать внешнюю среду. Противоречивость этих точек зрения кажущаяся: все они справедливы в отношении отдельных категорий паразитов, отражая объективное существование разных типов паразитизма. Это позволяет считать, что термин «паразит» имеет собирательный смысл.
В классической паразитологии «степень паразитизма», т. е. его облигатность или факультативность, рассматривается главным образом с точки зрения жизненного цикла паразита в организме хозяина. Однако это лишь одна из стратегий паразита. Другая, не менее важная стратегия, обеспечивающая сохранение паразита как биологического вида, - необходимость периодической смены хозяев из-за ограниченности жизни последних. Естественно, в общем случае при анализе паразитизма на уровне паразитарной системы следует учитывать как характер взаимоотношений отдельных особей с хозяином, так и процессы, происходящие вне организма данного хозяина, совершенно необходимые для существования популяции паразита в природе. Эти положения служат (здесь и в дальнейшем изложении) основой популяционного подхода к классифи
кации и экологическому анализу патогенных паразитов бактериальной природы.
Отличие популяционного подхода к экологии паразита от классического анализа взаимоотношений паразита и хозяина на уровне организмов вполне очевидно: для жизни отдельной особи многих патогенных бактерий выход из организма хозяина во внешнюю среду не является необходимым - более того, он может оказываться для нее гибельным; однако это является обязательным условием существования популяций ряда микроорганизмов - возбудителей инфекций [Сомов Г. П., Литвин В. Ю., 1988].
Термин «паразит» представляется собирательным, включая экологически разнородные организмы, степень паразитизма которых определяется соотношением паразитической и непаразитической фаз существования. Под непаразитическим существованием в шйроком смысле следует понимать как сапрофитический образ жизни, так и отличные от паразитизма формы симбиотических отношений (нейтрализм, комменсализм, мутуализм), характерные, например, для условно-патогенных микроорганизмов. Несколько перефразируя В. II. Беклемишева (1970), можно сказать, что при выпадении одного из признаков паразита - тесной связи с организмом хозяина - мы от облигатного паразитизма переходим к иным его формам, а при выпадении другого признака - вредоносности (патогенности) - мы имеем дело не с паразитизмом, а с другими формами симбиоза.
Таблица 3. Типы паразитизма патогенных микроорганизмов и организация паразитарных систем
C популяционно-экологических позиций можно выделить три категории паразитов: облигатные, факультативные и случайные. В этом ряду последовательно уменьшается обязательность и монопольное влияние хозяина (теснота связей с ним) и возрастает роль внешней среды в существовании популяции паразита (табл. 3).
Облигатные паразиты в любых стадиях популяционного цикла связаны только с хозяевами. Единственной средой их обитания всегда служит какой-то другой организм (см. табл. 3). Поэтому при любых путях передачи такие возбудители отличаются наиболее выраженной зависимостью от хозяев. Среди возбудителей инфекционных болезней облигатными паразитами являются те, которые при пассажах от одного организма к другому никогда не попадают во внешнюю среду. Это обеспечивается непосредственной передачей возбудителя из одной особи хозяина в другую: трансмиссивный (через членистоногого), половой, трансплацентарный, лактационный, а также передача при укусе - у теплокровных; трансфазовая и трансовариальная передачи — у членистоногих. Облигатный характер паразитизма не всегда соответствует трансмиссивному механизму циркуляции возбудителя. Так, при некоторых зоонозах передача возбудителя может осуществляться непосредственно от одной особи хозяина к другой (половым путем, при укусе), минуя внешнюю среду. Возбудители подобных негрансмиссивных зоонозов должны быть отнесены, следовательно, к облигатным паразитам.
Вполне очевидно, что облигатные паразиты имеют одну экологическую фазу - паразитическую. Надо сделать оговорку, что взаимоотношения возбудителей с членистоногими (переносчиками инфекций), по-видимому, не всегда являются антагонистическими. Главное, что для них исключено пребывание во внешней среде.
Если паразит имеет двух хозяев - теплокровного (носителя) и членистоногого (переносчика), его популяция в любое время представлена двумя частями (см. табл. 3) - гостальной и векторной [Литвин В. Ю., 1983]. Это характерно, например, для лейшманий, трипаносом, боррелий, арбовирусов и др. При иных путях передачи паразита от одного теплокровного хозяина другому (передача через укус, любая форма «вертикальной» передачи) популяция возбудителя представлена только гостальной частью. Множественные пути циркуляции возбудителя, естественно, определяют возможность сочетания обоих этих вариантов.
Граница между облигатными и факультативными паразитами вполне определенна: облигатные паразиты связаны только с организмом хозяина и существование во внешней среде для них в принципе невозможно.
Факультативные паразиты, помимо организма хозяина, в процессе циркуляции могут в разной мере использовать и внешнюю среду. Эта категория паразитов весьма неоднородна. Ближе к облигатным паразитам стоят возбудители, в циркуляции которых значительную роль играют членистоногие. Отличие их от облигатных паразитов состоит в принципиальной возможности выхода возбудителя во внешнюю среду и передачи различными нетрансмиссивными путями.
Факультативный характер паразитизма возбудителей (их число весьма велико) определяется способностью в той или иной степени использовать внешнюю среду при циркуляции или резервации возбу
дителя. Популяция возбудителя в разных условиях может состоять либо из трех частей - гостальной, векторной и внеорганизменной, либо из двух —гостальной и любой из двух последних.
Случайные паразиты своеобразны в экологическом отношении. Эту группу составляют возбудители типичных сапронозов, для которых внешняя среда (почва, вода, растения и другие органические субстраты) служит нормальной средой обитания.
Отличительная особенность возбудителей сапронозов как случайных паразитов состоит в обязательности внешней среды как среды их обитания - в той же мере, в какой для облигатных и факультативных паразитов обязателен организм хозяина.
В соответствии с двумя средами обитания типичные случайные паразиты имеют две возможные, хотя и неравноценные экологические фазы — сапрофитичсскую (основную) и паразитическую (эпизодическую). Поскольку трансмиссивный путь циркуляции отсутствует, популяция случайного паразита может состоять из двух частей - гостальной и внеорганизменной (см. табл. 3).
Характерная черта случайных паразитов - возможность автономного обитания, а иногда и накопления во внешней среде, поскольку темпы их размножения при благоприятных условиях могут заметно превышать темпы их отмирания. В этой связи можно предположить, что внеорганизменная часть популяции имеет широкое территориальное распространение, а также высокую и относительно стабильную численность. Численность гостальной части популяции, связанная с интенсивностью эпизоотического или эпидемического процессов, хотя и способна периодически достигать очень высоких показателей, испытывает более резкие колебания, а в ряде случаев может быть весьма ограниченной.
Не вдаваясь в детальное обсуждение вопросов экологии возбудителей сапронозов !Сомов Г. П., Литвин В. Ю., 1988], отметим ключевые, активно обсуждаемые моменты [Домарадский И. В., 1988]. Почвенный покров и водоемы представляют собой сложные экологические системы, включающие множество взаимосвязанных компонентов. Популяция любых микроорганизмов-сочленов экологических систем обладает определенным (часто весьма широким) диапазоном толерантности к абиотическим факторам среды (температура, влажность, pH, состав почвы и т. п.) и находятся под жестким контролем биотических факторов, включая конкуренцию, симбиоз и антибиоз микроорганизмов, воздействие микро- и мезофауны почв и водоемов.
Динамика популяции возбудителя в почве (воде) представлена некоторой результирующей кривой, отражающей неоднозначные воздействия многих взаимосвязанных факторов. Поэтому нельзя однозначно судить о судьбе возбудителя по его взаимодействию с каким-то одним, даже очень важным компонентом биоты, например, представителями микрофауны (Домарадский И. В., 1988].
Исследования на популяционном, клеточном и ультраструктурном уровнях [Пушкарева В. И. и др., 1990] показали, что иерсинии поедай" ся инфузориями, причем большинство микробных клеток перевариваются в их вакуолях. Однако некоторые выживают, активно размножаются и такие клоны затем разрушают инфузорий, выходя во внешнюю среду. В результате популяция тетрахимен не уничтожает
иерсиний, а поддерживает определенный уровень их численности в естественной почве. Вместе с тем простейшие как хозяева в принципе необязательны: иерсинии достигают гораздо более высокой численности в стерильной почве, где они не ингибируются почвенной микрофлорой.
Такой прямой и многогранный контроль популяции возбудителя со стороны комплекса факторов внешней среды характерен именно для сапронозов и в этом их экологическое своеобразие.
Итак, специфика случайных паразитов среди прочих состоит в преобладании сапрофитического существования, тогда как паразитическая фаза случайна. Этим они отличаются от факультативных паразитов, в экологии которых паразитическая фаза занимает определяющее положение.
Вместе с тем следует подчеркнуть размытость границы между факультативным и случайным паразитизмом патогенных микроорганизмов. Типичные представители этих двух категорий разделены широкой «переходной зоной». Возбудители инфекций, ее составляющие, обладают промежуточными свойствами, не позволяющими уверенно отнести их к факультативным или случайным паразитам. Недаром именно эта группа возбудителей вызывает наиболее частые и глубокие терминологические разногласия. Такое положение вполне естественно: оно связано с отсутствием объективных критериев, позволяющих четко определить значимость паразитического и сапрофитического образа жизни для существования данного микроорганизма как биологического вида.
Так обстоит дело, например, с лептоспирами, кишечными иерси- ниями и псевдотуберкулезным микробом, в экологии которых значительное место занимают процессы циркуляции среди теплокровных хозяев. В этом отношении они близки к факультативным паразитам, а соответствующие болезни обладают рядом черт, присущих типичным зоонозам. C другой стороны, резервуарная роль внешней среды выражена у подобных микроорганизмов вполне отчетливо: они способны длительно обитать и активно размножаться в почве или воде, что сближает их со случайными паразитами, а многие эпидемиологические закономерности таких инфекций характерны для сапронозов.
Нет ничего удивительного, что одни исследователи относят лептоспиры или иерсинии к факультативным паразитам, а лептоспирозы и псевдотуберкулез - к зоонозным инфекциям, тогда как другие считают их паразитизм явлением эпизодическим (случайным) и относят эти инфекции к группе сапронозов.
Как и во всех подобных случаях, выделяемые категории в известной мере условны и в их рамки уверенно вписываются лишь крайние варианты - наиболее типичные представители. К примеру, все согласятся с отнесением чумы к зоонозам или легионеллеза к сапронозам. Возможно, дальнейшее изучение этих микроорганизмов позволит более однозначно судить и об их паразитологическом статусе и о месте вызываемых ими инфекций в экологоэпидемиологической классификации.
Экологическая специфика патогенных микроорганизмов, обладающих разной степенью паразитизма, проявляется в разной степени «замкнутости» циркуляции возбудителя внутри паразитарной системы. Следовательно, она может служить надежным критерием при
функциональной характеристике паразитарных систем и соответствующей их классификации.
Наиболее полная и стройная классификация паразитарных систем по их структуре проведена В. Н. Беклемишевым (1970). Согласно этой классификации, паразитарные системы могут быть двучленными (возбудитель - носитель) и трехчленными (возбудитель - переносчик-носитель). Первые характерны для нетрансмиссивных путей циркуляции возбудителя, вторые-для трансмиссивных. Среди двучленных и трехчленных паразитарных систем различают простые и сложные. Простые двучленные системы включают один вид носителя, а простые трехчленные — по одному виду носителя и переносчика. В сложных паразитарных системах представлены разные виды носителей (сложная двучленная) или несколько видов как носителей, так и переносчиков (сложная трехчленная). Простые паразитарные системы наиболее типичны для антропонозов - нетрансмиссивных (двучленные) и трансмиссивных (трехчленные). Напротив, для большинства зоонозов характерны сложные паразитарные системы, составленные при нетрансмиссивных инфекциях несколькими видами носителей, а при трансмиссивных - несколькими видами теплокровных носителей и членистоногих переносчиков.
Известно, что организация любой системы имеет два аспекта - структурный и функциональный. Структурная организация, будучи необходимой, не является исчерпывающей для характеристики паразитарной системы. Функциональная классификация, имея собственные критерии и принципы, не всегда точно укладывается в рамки структурной классификации: единицы их могут не совпадать. Нетрудно представить, что две паразитарные системы, идентичные в структурном отношении (и даже одна и та же паразитарная система в разных условиях), могут функционировать неодинаково, имея различные схемы циркуляции возбудителя. И наоборот, общий тип функционирования может иметь место в структурно различных паразитарных системах - двучленной и трехчленной. Необходимость самостоятельного анализа функциональной организации паразитарных систем обусловлена и тем, что циркуляция многих патогенных микроорганизмов связана с периодическим «выходом» из паразитарной системы и временным либо неопределенно длительным существованием во внешней среде. Это проявляется не только как «фаза резервации» возбудителя в межэпизоотический (межэпидемический) период, но часто имеет место параллельно с активной циркуляцией возбудителя. Такое важное и широко распространенное явление не находит места в структурной классификации, но оно, естественно, должно быть отражено при анализе закономерностей функционирования паразитарных систем.
В основе анализа функциональной организации паразитарных систем лежат типы паразитизма и главные экологические особенности возбудителей [Litvin V., 1982; Литвин В. Ю., 1983]. Предлагается различать три типа функциональной организации паразитарных систем, каждый из которых отражает определенную категорию паразитизма возбудителей.
Замкнутая паразитарная система четко отграничена от других типов и характерна для облигатных паразитов. Как указывалось выше, общее свойство всех облигатных паразитов - обязательная
связь с организмом хозяев, будь то теплокровное животное или членистоногое, и принципиальная невозможность существования во внешней среде. Распределение, структура, численность и свойства популяции возбудителей непосредственно определяются популяциями хозяев, факторы внешней среды оказывают на популяцию возбудителя косвенное воздействие, опосредуясь через популяции хозяев. Таким образом, замкнутая паразитарная система характеризуется циркуляцией возбудителя только в пределах паразитарной системы, да и резервация возбудителя в межэпизоотические (межэпидемические) периоды происходит в организме того или иного хозяина.
В структурном отношении замкнутая паразитарная система может быть трехчленной, реже двучленной. Первая типична для облигатнотрансмиссивных инфекций (желтая лихорадка, лихорадка денге, японский энцефалит, некоторые риккетсиозы, лейшманиозы, боррелиозы и др.). Вторая характерна для некоторых инфекций с нетрансмиссивной передачей возбудителя непосредственно от особи к особи хозяина: через укус (бешенство), при различных формах «вертикальной» передачи. Здесь мы видим пример несовпадения функциональной и структурной организации паразитарных систем.
Полузамкнутая паразитарная система свойственна факультативным паразитам. Как указывалось выше, факультативные паразиты могут иметь два типа циркуляции. Один из них связан только с паразитической фазой, когда возбудитель не выходит из паразитарной системы (трансмиссивная передача). В этом случае паразитарная система функционирует подобно замкнутой. Другой тип циркуляции сопровождается регулярным выходом возбудителя во внешнюю среду и его передачей новому хозяину нетрансмиссивными путями, что сближает полузамкнутую паразитарную систему с открытой. Таким образом, специфика полузамкнутой паразитарной системы заключается в сочетании замкнутой схемы циркуляции возбудителя внутри паразитарной системы с открытой схемой циркуляции, предполагающей выход возбудителя из паразитического цикла.
Структура полузамкнутой паразитарной системы непостоянна: при одних условиях она может быть двучленной, когда возбудитель передается от одного теплокровного хозяина другому нетрансмиссивными путями, тогда как при других - трехчленной, включающей как теплокровного, так и членистоногого хозяина возбудителя. Наглядным примером может служить туляремийный микроб, входящий в состав двучленной (в природных очагах пойменно-болотного типа с обычной передачей водным путем) или трехчленной паразитарной системы (в очагах других типов, где циркуляция возбудителя осуществляется с помощью клещей).
Более того, в одном и том же природном очаге наряду с обычной двучленной паразитарной системой (передача возбудителя через объекты внешней среды) в период массового лета кровососущих двукрылых может функционировать трехчленная паразитарная система (трансмиссивная передача возбудителя). Это хорошо известно, например, при туляремии и сибирской язве. Здесь мы вновь наблюдаем несоответствие между функциональным и структурным типами паразитарной системы.
Открытая паразитарная система свойственна только случайным паразитам, поскольку они имеют обязательную сапрофитическую фазу
существования и внешняя среда служит естественной средой их обитания.
Открытая паразитарная система представляет собой сложную двучленную систему, включающую несколько или даже несколько десятков возможных хозяев паразита. Причем набор хозяев может быть практически любым, а их заражение случайным.
Отличительная особенность открытой паразитарной системы состоит в том, что потенциальный паразит неопределенно долгий срок может обитать вне организма и в этих условиях воздействующие на него факторы среды являются внешними по отношению к паразитарной системе. И только при попадании в организм теплокровного хозяина возбудитель сталкивается с теми факторами, которые действуют в любой другой паразитарной системе. Успех взаимодействия с организмом хозяина определяется для такого паразита тем, насколько широки его адаптивные возможности, насколько богат и универсален арсенал средств защиты от неблагоприятных факторов внутренней среды организма.
Поскольку открытая паразитарная система свойственна случайным паразитам, постольку она не всегда может быть четко отграничена от полузамкнутой паразитарной системы, допускающей временный выход возбудителя во внешнюю среду.
Устойчивость паразитарных систем очень велика, о чем свидетельствует многовековой опыт борьбы с инфекционными болезнями. Общеизвестно, что массовая иммунизация людей и домашних животных, а также меры неспецифической профилактики (дезинфекция, дезинсекция, дератизация) способны свести к минимуму и даже прекратить инфекционную заболеваемость. Однако активная ликвидация возбудителя как вида (и обусловливаемой им инфекционной болезни) весьма трудоемка. Известны лишь единичные примеры (натуральная оспа). Рассмотрим основные факторы и возможные механизмы, определяющие устойчивость паразитарных систем.
Иерархическая организация паразитарных систем-один из таких факторов. Устойчивость паразитарных систем возрастает с уровнем их организации. В самом деле, если задача ликвидации элементарной паразитарной системы, т. е. отдельного заболевания, вполне реальна (излечение организма), то ликвидировать паразитарную систему надорганизменного уровня (взаимодействующие популяции паразита и хозяина), т. е. заболеваемость в очаге, регионе или в мире (локальные, региональные, глобальная социально-экологические системы, по Б. Л. Черкасскому, 1988), несравненно труднее.
В иерархически организованной паразитарной системе срабатывают, очевидно, не вполне ясные для нас механизмы, сохраняющие ее устойчивость при изъятии определенного числа элементов системы.
Гибкость паразитарных систем в структурном отношении обеспечивается экологической пластичностью паразита - способностью к использованию разных хозяев и к замещению одного хозяина другим при изменении по каким-то причинам их видового состава. Жесткая, однозначная связь возбудителя с хозяином приводила бы в такой ситуации к гибели паразитарной системы.
Функционально гибкость паразитарных систем обусловлена воз
можностью разных схем циркуляции возбудителя благодаря потенциальной множественности путей его передачи. В случае, если один канал передачи по какой-то причине «закрыт», циркуляция возбудителя осуществляется по другому каналу. Такая картина характерна, например, для полузамкнутых паразитарных систем.
Гетерогенность популяций паразита и хозяина - важнейшая движущая сила эпидемического и эпизоотического процессов и одно из основных условий существования паразитарной системы [Беляков В. Д., 1976, 1980, 1983; Беляков В. Д. и др., 1987].
Гетерогенность популяции паразита по признакам вирулентности и антигенной структуры обеспечивает наиболее полную его адаптацию к различным и меняющимся в ходе взаимодействий условиями в организме отдельных хозяев, а по температурной устойчивости, питательным потребностям и пр. - к резко отличным от организма условиям внешней среды. Устойчивости паразитарной системы немало способствует и параллельное существование разных частей популяции возбудителя - гостальной, векторной, внеорганизменной [Литвин В. Ю., 1983], населяющих разные среды обитания. При снижении численности и даже при исчезновении одной из частей популяции возбудителя другая ее часть сохраняется, поддерживая существование паразитарной системы в критические для нее периоды.
Не менее важна и гетерогенность популяции хозяина, в частности по признаку его чувствительности к возбудителю. Например, в популяции основных носителей туляремии, как правило, погибающих от острой инфекции, выявлены отдельные особи, имеющие более низкую чувствительность. У них наблюдается хронический инфекционный процесс и длительное выделение туляремийного микроба с мочой, что может создавать дополнительные возможности для его циркуляции и сохранения в очаге [Олсуфьев Н. Г. и др., 1984].
Подобная гетерогенность обеих популяций расширяет возможности циркуляции возбудителя и его резервации в межэпидемические (межэпизоотические) периоды, что имеет важное значение для устойчивости паразитарных систем.
Резервация паразита обеспечивает сохранение паразитарной системы в условиях, когда активная циркуляция возбудителя по каким-то причинам затруднена или временно исключена, на что указывал В.Д. Беляков (1983). Такой причиной, например, может быть депрессия численности хозяев при зоонозных инфекциях или массовая иммунизация населения при некоторых антропонозах. Подобные неблагоприятные периоды паразит способен переживать в различных «средах резервации», как в отдельных особях хозяев, так и в объектах внешней среды [Литвин В. Ю., 1977]. Важная роль процессов резервации возбудителей для устойчивости паразитарных систем вполне оправдывает возрастающий интерес к проблеме сохранения возбудителей в межэпидемические (межэпизоотические) периоды. Процессы резервации патогенных микроорганизмов изучены, как правило, гораздо хуже, чем их циркуляции, хотя представляют отнюдь не только академический интерес: стадия резервации - нередко наиболее уязвимое место в популяционных циклах паразитов.
Многочисленность хозяев паразита обеспечивает надежность паразитарных систем благодаря интенсивной циркуляции возбудите-
ля. Недаром хозяевами эврибионтных возбудителей зоонозных и сапронозных инфекций являются самые распространенные и многочисленные в данной экологической системе животные (грызуны, насекомоядные, стадные копытные, колониальные птицы и др.). Доминируют среди них грызуны, представленные разнообразными жизненными формами [Кучерук В. В., 1974]. Несмотря на то что численность мелких грызунов неустойчива и способна колебаться в широких пределах, она может достигать беспрецедентно высоких показателей (тысячи особей на 1 га), обеспечивая периодическое возникновение разлитых эпизоотий. Это создает большие «запасы» возбудителя в благоприятные для паразитарной системы периоды, способствуя, очевидно, повышению ее устойчивости.
Неоднозначная зависимость паразита от хозяев, наиболее выраженная в паразитарных системах открытого и полузамкнутого типов, имеет существенное значение для устойчивого функционирования паразитарных систем. Она как бы ограничивает влияние хозяина на паразита как в элементарной системе, так и на уровне межпопуляционных взаимодействий. Речь идет о механизмах контроля паразитарной системы со стороны экосистемы, в состав которой она входит. Абиотические и биотические факторы внешней среды, непосредственно или косвенно влияя на сочленов паразитарной системы, нередко благоприятствуют паразиту: увеличивают чувствительность (снижают иммунитет) организма хозяина к возбудителю, облегчают его передачу в популяции хозяина, способствуют длительному существованию и росту популяции возбудителя во внешней среде и др. Тем самым факторы, внешние по отношению к паразитарной системе, могут определенно влиять на ее устойчивость.
Таким образом, механизмы, обеспечивающие устойчивость паразитарной системы, многообразны, сложны и взаимосвязаны. Предпринятая попытка их обобщения позволила не только охарактеризовать, но и систематизировать их функции. Можно выделить компенсаторные механизмы, которые компенсируют убыль паразита на каком-то уровне организации паразитарной системы (первый механизм) либо способствуют росту его популяции вопреки неблагоприятным воздействиям (третий, четвертый, пятый механизмы). Другие механизмы можно охарактеризовать как дублирующие, призванные страховать паразитарную систему в случае «отказа» каких-то ее структурных или функциональных компонентов (второй, третий, четвертый, шестой механизмы). Эти функции настолько тесно взаимообусловлены, что отграничить одну от другой нельзя. Отдельные механизмы, как внутренние, так и внешние по отношению к паразитарной системе, действуют параллельно, дополняя друг друга, и только их совокупность может обеспечить нормальное функционирование паразитарной системы во времени и пространстве.
Вполне очевидна связь между устойчивостью паразитарных систем и их структурно-функциональной организацией: с усложнением систем растет число и многообразие компенсаторных и дублирующих механизмов. По-видимому, в самом невыгодном положении возбудитель находится в простой двучленной замкнутой системе - здесь он наиболее зависим от единственного хозяина и надежности (активности) механизма передачи. Напротив, в сложных полузамкнутых или открытых системах паразит всегда имеет запасные пути циркуляции
и более широкие возможности резервации. Задача ликвидации зоонозных и сапронозных инфекций неизмеримо сложнее, нежели антропонозных, поскольку для искоренения всех возможных резервуаров возбудителя и блокирования разных каналов его циркуляции необходимо целенаправленное, коренное преобразование всей экологической системы очага, что практически нереально или недопустимо.
Еще по теме ПАРАЗИТИЗМ МИКРООРГАНИЗМОВ, ЕГО ОСНОВНЫЕ КАТЕГОРИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ:
- Организация генетического аппарата микроорганизмов
- Общие требования к организации микробиологического мониторинга чувствительности/устойчивости микроорганизмов, циркулирующих в ЛПМО.
- 1.6 Водный баланс и его роль в состоянии сердечно-сосудистой системы
- ОСНОВНЫЕ ИНФЕКЦИИ, ХАРАКТЕРНЫЕ ДЛЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
- Глава 1.2. Патогенность и паразитизм
- ГЛАВА 1. ОРГАНИЗАЦИЯ И ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЗЕМСКОЙ МЕДИЦИНЫ СИМБИРСКОЙ ГУБЕРНИИ
- Структурно-функциональные особенности организации мукоцилиарной системы
- ОРГАНИЗАЦИЯ СИСТЕМЫ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОГО НАДЗОРА ЗА ВУИ В ДЕТСКОЙ МО
- Система организации первичной и специализированной медицинской помощи больным пульмонологического профиля
- Основные методы молекулярно-генетического типирования, применяемые в системе эпидемиологического надзора за ИСМП.
- ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ФАКТОРОВ РИСКА НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ РЕСПИРАТОРНОЙ СИСТЕМЫ У БОЛЬНЫХ ХРОНИЧЕСКОЙ ОБСТРУКТИВНОЙ БОЛЕЗНЬЮ ЛЕГКИХ
- ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО - ГИГИЕНИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ ДЕЦЕНТРАЛИЗОВАННЫХ И ЦЕНТРАЛИЗОВАННЫХ СИСТЕМ ОБЕЗВРЕЖИВАНИЯ ОТХОДОВ КЛАССА Б И В В РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ ЕДИЦИНСКИХ ОРГАНИЗАЦИЙ И РЕГИОНЕ В ЦЕЛОМ
- Этические категории
- 5.1. Категории ограничений жизнедеятельности и первичная инвалидность у больных со стентированием коронарных артерий
- ЕВРО-АМЕРИКАНСКАЯ ТРАКТОВКА КАТЕГОРИЙ ЭПИДЕМИОЛОГИИ.
- Вплив основних властивостей коркових процесів та тонусу автономної нервової системи на вміст циркулюючих імунних комплексів у крові свиней
- Классификация и основные характеристики специальных полимерных чехлов для защиты датчиков и одноразовых стерильных покрытий для защиты медицинского оборудования, используемого в медицинских организациях.
- Взаємозв’язки та вплив основних властивостей вищої нервової діяльності та тонусу автономної нервової системи на кількість лейкоцитів у крові свиней
- 1.3. Категории риска. Несовершенство оценки риска и прогноза
- Лекция 6 Экология микроорганизмов