<<
>>

ПАРАЗИТИЗМ МИКРООРГАНИЗМОВ, ЕГО ОСНОВНЫЕ КАТЕГОРИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ

В общем виде предметом паразитологии как научной дисципли­ны-от истоков до наших дней - является изучение различных представителей животного мира, ведущих паразитический образ жиз­ни.

Круг объектов паразитологии весьма широк и разнороден: от патогенных простейших и гельминтов до эктопаразитов, паразитизм которых (например, кровососущих двукрылых) нередко сомнителен. При этом из поля зрения паразитологии совершенно неоправданно выпадают патогенные микроорганизмы (вирусы, бактерии, грибы), которые при несомненной паразитической природе изучаются парал­лельно и независимо. Между тем очевидное своеобразие паразити­ческих микроорганизмов (высокая численность популяций, экологи­ческая пластичность, многообразие форм генетического обмена, высокая популяционная гетерогенность и изменчивость) могло бы существенно обогатить теоретическую паразитологию. Это положение является результатом существования междисциплинарных барьеров, ломая которые, позволительно рассматривать вопросы паразитизма патогенных бактерий в свете известных или трансформированных положений общей паразитологии.

Огромное число микроорганизмов населяет организм человека или животного, находясь с ним в различных симбиотических отноше-

ниях - от взаимовыгодных (мутуализм) до антагонистических (пара­зитизм). Из всего многообразия симбиотических отношений между микроорганизмами и их хозяевами паразитизм выделяется более или менее выраженным патогенным свойством микроорганизмов, и потому именно паразитическое существование их - причина инфекционной патологии человека и животного. Вместе с тем становится все оче­виднее, что резкая граница между паразитизмом и иными формами симбиоза отсутствует, а патогенность (болезнетворность) не яв­ляется исключительным свойством паразитов [Давыдовский И. В., 1956; Isenberg H. D, 1981; Janssens P. G., 1982; Lewin R. А.,

1982; Beam Th. R., 1983; Wauters G., 1983, и др.].

Большой и полностью еще не осознанный смысл заключен в словах В. Д. Тимакова: «Патогенность - более широкое понятие, чем пара­зитизм, а группа патогенных микробов более обширна, чем группа микробов-паразитов». Вот некоторые доводы. Во-первых, патоген­ность не только (иногда не столько) свойство данного микроорга­низма, но и функция макроорганизма, своим иммунным статусом определяющая тот или иной патогенез инфекции. Во-вторых, пато­генность может быть интегрированным результатом синергического действия нескольких паразитов. В-третьих, не исключен межвидовой обмен генетической информацией у бактерий.

Условно-патогенные микроорганизмы, которые обычно не оказы­вают влияния на организм хозяина, при определенных условиях могут становиться патогенными для того же хозяина и тогда сим­биоз из безразличного превращается в антагонистический. Патоген­ность могут проявлять и представители нормальной микрофлоры, которая характеризуется мутуалистическими взаимоотношениями с организмом хозяина.

Наконец, нельзя не заметить и того, что все большее число бактерий, без сомнения считавшихся сапрофитами, проявляет в от­ношении человека патогенные свойства. Можно предвидеть, что эта тенденция сохранится, если не усилится, и в будущем.

Все это показывает, насколько изменчив характер взаимодейст­вий между микроорганизмами и организмом человека-хозяина, сколь условны выделяемые категории таких взаимодействий и как тесны для них рамки любых схем. В широком плане подобную мысль четко выразил Е. Н. Павловский (1934), утверждая, что «нет резкой гра­ницы ни между свободным и паразитическим образом жизни, ни между симбиозом, паразитизмом и хищничеством, ни между патогенными и непатогенными паразитами».

C утверждением экологического подхода в паразитологии [Павловский Е. H., 1934; Филипченко А. А., 1937; Догель В. А., 1947] стало практически общепринятым положение, что критерием паразитизма того или иного вида должна служить среда его обита­ния. Однако вопрос о средах обитания паразитов остается одним из наиболее дискуссионных.

Некоторые исследователи категорически отрицают принципиальную возможность длительного существования и размножения любых пара­зитов во внешней среде, считая организм хозяина единственно воз­можной средой их обитания. Так, один из основателей экологи­ческой паразитологии А. А. Филипченко (1937) писал: «Пара­зит-организм, средой обитания которого является другой живой

организм». Такая однозначная трактовка чрезмерно узка и пред­ставляется верной лишь для группы облигатных паразитов. Одновре­менно она и неопределенна: организм хозяина служит средой обита­ния отнюдь не только паразитов и подобные определения одинаково справедливы и в отношении любых симбионтов.

Ф. Бернет (1947) одним из обязательных показателей паразитиз­ма считал отсутствие благоприятных условий для выживания пато­генных микроорганизмов вне организма хозяина. По Ш. Д. Мошков- скому (1946), взаимоотношения между паразитом и внешней средой всегда регулируются организмом хозяина. Соглавно В. С. Киктенко (1954), внешняя среда - «кладбище» патогенных микроорганизмов, а И. Р. Дядичев (1965) вообще отказывает паразитам в «самостоя­тельной экологии», полагая, что экология любого паразита может быть полностью раскрыта через экологию хозяина. В. В. Скворцов и соавт. (1960) еще более резко отмежевались от экологического подхода к паразитам-возбудителям болезни: «Внешняя среда, ее элементы... не являются... местом естественного пребывания и размножения патогенных микроорганизмов. Элементы внешней среды осуществляют лишь передачу заразного агента от источника здоро­вому организму...» Это не мешает авторам в той же книге выска­зать и прямо противоположное суждение: «...микроб постоянно встречается как с организмом, так и с условиями внешней среды. Как тот, так и другие являются, таким образом, естественной сре­дой обитания для микроорганизма, к которой и вырабатывалась его устойчивость». Точка зрения, что организм хозяина — единственно возможное место естественного обитания любых патогенных микро­организмов, завоевала особенно прочные позиции в отечественной эпидемиологии [Елкин И.

И., 1960; Громашевский Л. В., 1962;

1965, и др.].

Сторонники этой ортодоксальной позиции не принимали во внима­ние уже тогда известные факты, ей противоречащие, и потому такая точка зрения не может быть оправдана лишь недостаточным уровнем знаний того периода. Например, В. А. Башенин еще в 1936 г., при­водя соответствующие фактические данные, указывал, что между паразитами и сапрофитами нет резкой грани и «некоторые патоген­ные для человека микробы в то же время способны жить и размно­жаться в окружающей природе». А. Готштейн и II. Добрецер (1933) писали о факультативных паразитах, которые «могут жить и размно­жаться как в неживом внешнем мире, так и в живом организме». Е. II. Павловский (1934, 1945) говорил о тесной связи жизненного цикла паразита с хозяином «на большем или меньшем его протяже­нии», допуская временное отсутствие такой связи и, соответствен­но, различая две категории паразитизма - постоянный и временный. Подобное мнение высказал и В. А. Догель (1947), указывая, что паразиты частично или полностью возлагают на хозяев задачу регу­ляции своих взаимоотношений с внешней средой.

Вполне определенно о существовании разных типов паразитизма говорил В. Н. Беклемишев (1970): «Типичный паразит характери­зуется прежде всего тесным сожительством с хозяином, тело кото­рого является для него постоянной средой обитания... Наряду с этим существуют организмы, которые не так тесно связаны с опре­деленным хозяином, постоянно переходят с одной особи на другую,

значительную часть времени проводят во внешней среде... Тело хозяина не является для них всей средой обитания, а лишь частью среды». И. В. Давыдовский (1956), оспаривая положение о «вечной печати паразитизма» микроорганизмов, призывал видеть «в парази­тизме и сапрофитизме... лишь условные, а не видовые понятия, т.е. состояния, переходящие одно в другое в определенных усло­виях среды». C этой мыслью нельзя не согласиться, если, конечно, не абсолютизировать ее. Возможность обитания во внешней среде некоторых патогенных микроорганизмов, адаптированных к ее усло­виям, признали и многие другие исследователи [Ганнушкин М. C., 1952; Терских В. И., 1958; Беляков В. Д., 1964; Жданов В. M., 1964; Сомов Г. П„ 1979; Литвин В. Ю., 1986; Шляхов Э. II., 1987; Сомов Г.П., Литвин В.Ю., 1988].

Четкое обоснование того, что внешняя среда может служить пол­ноправной средой обитания ряда патогенных микроорганизмов, со­держится в работе В.И. Терских (1958), причем это было убеди­тельно аргументировано известными в то время фактами по экологии ряда бактерий и грибов. В.И. Терских предложил выделить само­стоятельную группу инфекций - сапронозы, возбудители которых способны к обитанию во внешней среде. Он указывал, что «прерывистое пребывание некоторых паразитов во внешней среде длится многие тысячи и миллионы лет и, следовательно, все это время продолжается его адаптация... к условиям внешней среды». По-видимому, именно к сапронозам следует отнести заболевания, объединяемые В.М. Ждановым (1964) в класс «Инвазии свободножи- вущими видами». Возбудители сапронозов составляют, очевидно, «нижнюю» границу паразитизма как экологического явления, и в этом отношении они, несомненно, представляют интерес как с точки зрения экологической, так и эволюционной.

Выше были приведены три точки зрения о возможных экологичес­ких свойствах паразитов; 1) средой обитания паразитов может слу­жить только организм хозяина; 2) средой обитания паразитов может быть нс только организм хозяина, но при определенных условиях и внешняя среда; 3) средой обитания некоторых паразитов с полным правом можно считать внешнюю среду. Противоречивость этих точек зрения кажущаяся: все они справедливы в отношении отдельных ка­тегорий паразитов, отражая объективное существование разных типов паразитизма. Это позволяет считать, что термин «паразит» имеет собирательный смысл.

В классической паразитологии «степень паразитизма», т. е. его облигатность или факультативность, рассматривается главным обра­зом с точки зрения жизненного цикла паразита в организме хозяи­на. Однако это лишь одна из стратегий паразита. Другая, не менее важная стратегия, обеспечивающая сохранение паразита как биоло­гического вида, - необходимость периодической смены хозяев из-за ограниченности жизни последних. Естественно, в общем случае при анализе паразитизма на уровне паразитарной системы следует учи­тывать как характер взаимоотношений отдельных особей с хозяином, так и процессы, происходящие вне организма данно­го хозяина, совершенно необходимые для существования по­пуляции паразита в природе. Эти положения служат (здесь и в дальнейшем изложении) основой популяционного подхода к классифи­

кации и экологическому анализу патогенных паразитов бактериаль­ной природы.

Отличие популяционного подхода к экологии паразита от класси­ческого анализа взаимоотношений паразита и хозяина на уровне организмов вполне очевидно: для жизни отдельной особи многих патогенных бактерий выход из организма хозяина во внешнюю среду не является необходимым - более того, он может оказываться для нее гибельным; однако это является обязательным условием сущест­вования популяций ряда микроорганизмов - возбудителей инфекций [Сомов Г. П., Литвин В. Ю., 1988].

Термин «паразит» представляется собирательным, включая эколо­гически разнородные организмы, степень паразитизма которых опре­деляется соотношением паразитической и непаразитической фаз существования. Под непаразитическим существованием в шйроком смысле следует понимать как сапрофитический образ жизни, так и отличные от паразитизма формы симбиотических отношений (нейтра­лизм, комменсализм, мутуализм), характерные, например, для ус­ловно-патогенных микроорганизмов. Несколько перефразируя В. II. Беклемишева (1970), можно сказать, что при выпадении одно­го из признаков паразита - тесной связи с организмом хозяина - мы от облигатного паразитизма переходим к иным его формам, а при выпадении другого признака - вредоносности (патогенности) - мы имеем дело не с паразитизмом, а с другими формами симбиоза.

Таблица 3. Типы паразитизма патогенных микроорганизмов и организация паразитарных систем

C популяционно-экологических позиций можно выделить три кате­гории паразитов: облигатные, факультативные и случайные. В этом ряду последовательно уменьшается обязательность и монопольное влияние хозяина (теснота связей с ним) и возрастает роль внешней среды в существовании популяции паразита (табл. 3).

Облигатные паразиты в любых стадиях популяционного цикла связаны только с хозяевами. Единственной средой их обитания всегда служит какой-то другой организм (см. табл. 3). Поэтому при любых путях передачи такие возбудители отличаются наиболее выраженной зависимостью от хозяев. Среди возбудителей инфекцион­ных болезней облигатными паразитами являются те, которые при пассажах от одного организма к другому никогда не попадают во внешнюю среду. Это обеспечивается непосредственной передачей возбудителя из одной особи хозяина в другую: трансмиссивный (че­рез членистоногого), половой, трансплацентарный, лактационный, а также передача при укусе - у теплокровных; трансфазовая и трансовариальная передачи — у членистоногих. Облигатный характер паразитизма не всегда соответствует трансмиссивному механизму циркуляции возбудителя. Так, при некоторых зоонозах передача возбудителя может осуществляться непосредственно от одной особи хозяина к другой (половым путем, при укусе), минуя внешнюю сре­ду. Возбудители подобных негрансмиссивных зоонозов должны быть отнесены, следовательно, к облигатным паразитам.

Вполне очевидно, что облигатные паразиты имеют одну экологи­ческую фазу - паразитическую. Надо сделать оговорку, что взаимо­отношения возбудителей с членистоногими (переносчиками инфек­ций), по-видимому, не всегда являются антагонистическими. Глав­ное, что для них исключено пребывание во внешней среде.

Если паразит имеет двух хозяев - теплокровного (носителя) и членистоногого (переносчика), его популяция в любое время пред­ставлена двумя частями (см. табл. 3) - гостальной и векторной [Литвин В. Ю., 1983]. Это характерно, например, для лейшманий, трипаносом, боррелий, арбовирусов и др. При иных путях передачи паразита от одного теплокровного хозяина другому (передача через укус, любая форма «вертикальной» передачи) популяция возбудителя представлена только гостальной частью. Множественные пути цирку­ляции возбудителя, естественно, определяют возможность сочетания обоих этих вариантов.

Граница между облигатными и факультативными паразитами вполне определенна: облигатные паразиты связаны только с организмом хозяина и существование во внешней среде для них в принципе не­возможно.

Факультативные паразиты, помимо организма хозяина, в процессе циркуляции могут в разной мере использовать и внешнюю среду. Эта категория паразитов весьма неоднородна. Ближе к облигатным пара­зитам стоят возбудители, в циркуляции которых значительную роль играют членистоногие. Отличие их от облигатных паразитов состоит в принципиальной возможности выхода возбудителя во внешнюю среду и передачи различными нетрансмиссивными путями.

Факультативный характер паразитизма возбудителей (их число весьма велико) определяется способностью в той или иной степени использовать внешнюю среду при циркуляции или резервации возбу­

дителя. Популяция возбудителя в разных условиях может состоять либо из трех частей - гостальной, векторной и внеорганизменной, либо из двух —гостальной и любой из двух последних.

Случайные паразиты своеобразны в экологическом отношении. Эту группу составляют возбудители типичных сапронозов, для которых внешняя среда (почва, вода, растения и другие органические суб­страты) служит нормальной средой обитания.

Отличительная особенность возбудителей сапронозов как случай­ных паразитов состоит в обязательности внешней среды как среды их обитания - в той же мере, в какой для облигатных и факульта­тивных паразитов обязателен организм хозяина.

В соответствии с двумя средами обитания типичные случайные паразиты имеют две возможные, хотя и неравноценные экологические фазы — сапрофитичсскую (основную) и паразитическую (эпизоди­ческую). Поскольку трансмиссивный путь циркуляции отсутствует, популяция случайного паразита может состоять из двух частей - гостальной и внеорганизменной (см. табл. 3).

Характерная черта случайных паразитов - возможность автоном­ного обитания, а иногда и накопления во внешней среде, поскольку темпы их размножения при благоприятных условиях могут заметно превышать темпы их отмирания. В этой связи можно предположить, что внеорганизменная часть популяции имеет широкое территориаль­ное распространение, а также высокую и относительно стабильную численность. Численность гостальной части популяции, связанная с интенсивностью эпизоотического или эпидемического процессов, хотя и способна периодически достигать очень высоких показате­лей, испытывает более резкие колебания, а в ряде случаев может быть весьма ограниченной.

Не вдаваясь в детальное обсуждение вопросов экологии возбуди­телей сапронозов !Сомов Г. П., Литвин В. Ю., 1988], отметим клю­чевые, активно обсуждаемые моменты [Домарадский И. В., 1988]. Почвенный покров и водоемы представляют собой сложные экологи­ческие системы, включающие множество взаимосвязанных компонен­тов. Популяция любых микроорганизмов-сочленов экологических систем обладает определенным (часто весьма широким) диапазоном толерантности к абиотическим факторам среды (температура, влаж­ность, pH, состав почвы и т. п.) и находятся под жестким контро­лем биотических факторов, включая конкуренцию, симбиоз и анти­биоз микроорганизмов, воздействие микро- и мезофауны почв и водоемов.

Динамика популяции возбудителя в почве (воде) представлена некоторой результирующей кривой, отражающей неоднозначные воз­действия многих взаимосвязанных факторов. Поэтому нельзя одно­значно судить о судьбе возбудителя по его взаимодействию с ка­ким-то одним, даже очень важным компонентом биоты, например, представителями микрофауны (Домарадский И. В., 1988].

Исследования на популяционном, клеточном и ультраструктурном уровнях [Пушкарева В. И. и др., 1990] показали, что иерсинии поедай" ся инфузориями, причем большинство микробных клеток пере­вариваются в их вакуолях. Однако некоторые выживают, активно размножаются и такие клоны затем разрушают инфузорий, выходя во внешнюю среду. В результате популяция тетрахимен не уничтожает

иерсиний, а поддерживает определенный уровень их численности в естественной почве. Вместе с тем простейшие как хозяева в прин­ципе необязательны: иерсинии достигают гораздо более высокой численности в стерильной почве, где они не ингибируются почвен­ной микрофлорой.

Такой прямой и многогранный контроль популяции возбудителя со стороны комплекса факторов внешней среды характерен именно для сапронозов и в этом их экологическое своеобразие.

Итак, специфика случайных паразитов среди прочих состоит в преобладании сапрофитического существования, тогда как паразити­ческая фаза случайна. Этим они отличаются от факультативных паразитов, в экологии которых паразитическая фаза занимает опре­деляющее положение.

Вместе с тем следует подчеркнуть размытость границы между фа­культативным и случайным паразитизмом патогенных микроорганиз­мов. Типичные представители этих двух категорий разделены широ­кой «переходной зоной». Возбудители инфекций, ее составляющие, обладают промежуточными свойствами, не позволяющими уверенно отнести их к факультативным или случайным паразитам. Недаром именно эта группа возбудителей вызывает наиболее частые и глубо­кие терминологические разногласия. Такое положение вполне естественно: оно связано с отсутствием объективных критериев, позволяющих четко определить значимость паразитического и сапро­фитического образа жизни для существования данного микроорганиз­ма как биологического вида.

Так обстоит дело, например, с лептоспирами, кишечными иерси- ниями и псевдотуберкулезным микробом, в экологии которых значи­тельное место занимают процессы циркуляции среди теплокровных хозяев. В этом отношении они близки к факультативным паразитам, а соответствующие болезни обладают рядом черт, присущих типичным зоонозам. C другой стороны, резервуарная роль внешней среды вы­ражена у подобных микроорганизмов вполне отчетливо: они способны длительно обитать и активно размножаться в почве или воде, что сближает их со случайными паразитами, а многие эпидемиологи­ческие закономерности таких инфекций характерны для сапронозов.

Нет ничего удивительного, что одни исследователи относят леп­тоспиры или иерсинии к факультативным паразитам, а лептоспирозы и псевдотуберкулез - к зоонозным инфекциям, тогда как другие считают их паразитизм явлением эпизодическим (случайным) и отно­сят эти инфекции к группе сапронозов.

Как и во всех подобных случаях, выделяемые категории в изве­стной мере условны и в их рамки уверенно вписываются лишь край­ние варианты - наиболее типичные представители. К примеру, все согласятся с отнесением чумы к зоонозам или легионеллеза к сапронозам. Возможно, дальнейшее изучение этих микроорганизмов позволит более однозначно судить и об их паразитологическом статусе и о месте вызываемых ими инфекций в эколого­эпидемиологической классификации.

Экологическая специфика патогенных микроорганизмов, обла­дающих разной степенью паразитизма, проявляется в разной степени «замкнутости» циркуляции возбудителя внутри паразитарной систе­мы. Следовательно, она может служить надежным критерием при

функциональной характеристике паразитарных систем и соответст­вующей их классификации.

Наиболее полная и стройная классификация паразитарных систем по их структуре проведена В. Н. Беклемишевым (1970). Согласно этой классификации, паразитарные системы могут быть двучленными (возбудитель - носитель) и трехчленными (возбудитель - перенос­чик-носитель). Первые характерны для нетрансмиссивных путей циркуляции возбудителя, вторые-для трансмиссивных. Среди дву­членных и трехчленных паразитарных систем различают простые и сложные. Простые двучленные системы включают один вид носителя, а простые трехчленные — по одному виду носителя и переносчика. В сложных паразитарных системах представлены разные виды носи­телей (сложная двучленная) или несколько видов как носителей, так и переносчиков (сложная трехчленная). Простые паразитарные системы наиболее типичны для антропонозов - нетрансмиссивных (двучленные) и трансмиссивных (трехчленные). Напротив, для боль­шинства зоонозов характерны сложные паразитарные системы, со­ставленные при нетрансмиссивных инфекциях несколькими видами носителей, а при трансмиссивных - несколькими видами теплокров­ных носителей и членистоногих переносчиков.

Известно, что организация любой системы имеет два аспек­та - структурный и функциональный. Структурная организация, бу­дучи необходимой, не является исчерпывающей для характеристики паразитарной системы. Функциональная классификация, имея собст­венные критерии и принципы, не всегда точно укладывается в рамки структурной классификации: единицы их могут не совпадать. Не­трудно представить, что две паразитарные системы, идентичные в структурном отношении (и даже одна и та же паразитарная система в разных условиях), могут функционировать неодинаково, имея раз­личные схемы циркуляции возбудителя. И наоборот, общий тип функ­ционирования может иметь место в структурно различных паразитар­ных системах - двучленной и трехчленной. Необходимость самостоя­тельного анализа функциональной организации паразитарных систем обусловлена и тем, что циркуляция многих патогенных микроорга­низмов связана с периодическим «выходом» из паразитарной системы и временным либо неопределенно длительным существованием во внешней среде. Это проявляется не только как «фаза резервации» возбудителя в межэпизоотический (межэпидемический) период, но часто имеет место параллельно с активной циркуляцией возбудите­ля. Такое важное и широко распространенное явление не находит места в структурной классификации, но оно, естественно, должно быть отражено при анализе закономерностей функционирования пара­зитарных систем.

В основе анализа функциональной организации паразитарных систем лежат типы паразитизма и главные экологические особен­ности возбудителей [Litvin V., 1982; Литвин В. Ю., 1983]. Пред­лагается различать три типа функциональной организации парази­тарных систем, каждый из которых отражает определенную категорию паразитизма возбудителей.

Замкнутая паразитарная система четко отграничена от других типов и характерна для облигатных паразитов. Как указывалось выше, общее свойство всех облигатных паразитов - обязательная

связь с организмом хозяев, будь то теплокровное животное или членистоногое, и принципиальная невозможность существования во внешней среде. Распределение, структура, численность и свойства популяции возбудителей непосредственно определяются популяциями хозяев, факторы внешней среды оказывают на популяцию возбудителя косвенное воздействие, опосредуясь через популяции хозяев. Таким образом, замкнутая паразитарная система характеризуется циркуля­цией возбудителя только в пределах паразитарной системы, да и резервация возбудителя в межэпизоотические (межэпидемические) периоды происходит в организме того или иного хозяина.

В структурном отношении замкнутая паразитарная система может быть трехчленной, реже двучленной. Первая типична для облигатно­трансмиссивных инфекций (желтая лихорадка, лихорадка денге, японский энцефалит, некоторые риккетсиозы, лейшманиозы, борре­лиозы и др.). Вторая характерна для некоторых инфекций с не­трансмиссивной передачей возбудителя непосредственно от особи к особи хозяина: через укус (бешенство), при различных формах «вертикальной» передачи. Здесь мы видим пример несовпадения функциональной и структурной организации паразитарных систем.

Полузамкнутая паразитарная система свойственна факультативным паразитам. Как указывалось выше, факультативные паразиты могут иметь два типа циркуляции. Один из них связан только с парази­тической фазой, когда возбудитель не выходит из паразитарной системы (трансмиссивная передача). В этом случае паразитарная система функционирует подобно замкнутой. Другой тип циркуляции сопровождается регулярным выходом возбудителя во внешнюю среду и его передачей новому хозяину нетрансмиссивными путями, что сбли­жает полузамкнутую паразитарную систему с открытой. Таким обра­зом, специфика полузамкнутой паразитарной системы заключается в сочетании замкнутой схемы циркуляции возбудителя внутри парази­тарной системы с открытой схемой циркуляции, предполагающей вы­ход возбудителя из паразитического цикла.

Структура полузамкнутой паразитарной системы непостоянна: при одних условиях она может быть двучленной, когда возбудитель пе­редается от одного теплокровного хозяина другому нетрансмиссив­ными путями, тогда как при других - трехчленной, включающей как теплокровного, так и членистоногого хозяина возбудителя. Нагляд­ным примером может служить туляремийный микроб, входящий в состав двучленной (в природных очагах пойменно-болотного типа с обычной передачей водным путем) или трехчленной паразитарной системы (в очагах других типов, где циркуляция возбудителя осу­ществляется с помощью клещей).

Более того, в одном и том же природном очаге наряду с обычной двучленной паразитарной системой (передача возбудителя через объекты внешней среды) в период массового лета кровососущих дву­крылых может функционировать трехчленная паразитарная система (трансмиссивная передача возбудителя). Это хорошо известно, на­пример, при туляремии и сибирской язве. Здесь мы вновь наблюдаем несоответствие между функциональным и структурным типами пара­зитарной системы.

Открытая паразитарная система свойственна только случайным паразитам, поскольку они имеют обязательную сапрофитическую фазу

существования и внешняя среда служит естественной средой их оби­тания.

Открытая паразитарная система представляет собой сложную дву­членную систему, включающую несколько или даже несколько десят­ков возможных хозяев паразита. Причем набор хозяев может быть практически любым, а их заражение случайным.

Отличительная особенность открытой паразитарной системы со­стоит в том, что потенциальный паразит неопределенно долгий срок может обитать вне организма и в этих условиях воздействующие на него факторы среды являются внешними по отношению к паразитарной системе. И только при попадании в организм теплокровного хозяина возбудитель сталкивается с теми факторами, которые действуют в любой другой паразитарной системе. Успех взаимодействия с орга­низмом хозяина определяется для такого паразита тем, насколько широки его адаптивные возможности, насколько богат и универсален арсенал средств защиты от неблагоприятных факторов внутренней среды организма.

Поскольку открытая паразитарная система свойственна случайным паразитам, постольку она не всегда может быть четко отграничена от полузамкнутой паразитарной системы, допускающей временный выход возбудителя во внешнюю среду.

Устойчивость паразитарных систем очень велика, о чем свиде­тельствует многовековой опыт борьбы с инфекционными болезнями. Общеизвестно, что массовая иммунизация людей и домашних живот­ных, а также меры неспецифической профилактики (дезинфекция, дезинсекция, дератизация) способны свести к минимуму и даже пре­кратить инфекционную заболеваемость. Однако активная ликвидация возбудителя как вида (и обусловливаемой им инфекционной болезни) весьма трудоемка. Известны лишь единичные примеры (натуральная оспа). Рассмотрим основные факторы и возможные механизмы, опре­деляющие устойчивость паразитарных систем.

Иерархическая организация паразитарных систем-один из таких факторов. Устойчивость паразитарных систем возрастает с уровнем их организации. В самом деле, если задача ликвидации элементар­ной паразитарной системы, т. е. отдельного заболевания, вполне реальна (излечение организма), то ликвидировать паразитарную систему надорганизменного уровня (взаимодействующие популяции паразита и хозяина), т. е. заболеваемость в очаге, регионе или в мире (локальные, региональные, глобальная социально-экологи­ческие системы, по Б. Л. Черкасскому, 1988), несравненно труднее.

В иерархически организованной паразитарной системе срабаты­вают, очевидно, не вполне ясные для нас механизмы, сохраняющие ее устойчивость при изъятии определенного числа элементов системы.

Гибкость паразитарных систем в структурном отношении обеспе­чивается экологической пластичностью паразита - способностью к использованию разных хозяев и к замещению одного хозяина другим при изменении по каким-то причинам их видового состава. Жесткая, однозначная связь возбудителя с хозяином приводила бы в такой ситуации к гибели паразитарной системы.

Функционально гибкость паразитарных систем обусловлена воз­

можностью разных схем циркуляции возбудителя благодаря потен­циальной множественности путей его передачи. В случае, если один канал передачи по какой-то причине «закрыт», циркуляция возбуди­теля осуществляется по другому каналу. Такая картина характерна, например, для полузамкнутых паразитарных систем.

Гетерогенность популяций паразита и хозяина - важнейшая дви­жущая сила эпидемического и эпизоотического процессов и одно из основных условий существования паразитарной системы [Беля­ков В. Д., 1976, 1980, 1983; Беляков В. Д. и др., 1987].

Гетерогенность популяции паразита по признакам вирулентности и антигенной структуры обеспечивает наиболее полную его адапта­цию к различным и меняющимся в ходе взаимодействий условиями в организме отдельных хозяев, а по температурной устойчивости, питательным потребностям и пр. - к резко отличным от организма условиям внешней среды. Устойчивости паразитарной системы немало способствует и параллельное существование разных частей популя­ции возбудителя - гостальной, векторной, внеорганизменной [Лит­вин В. Ю., 1983], населяющих разные среды обитания. При снижении численности и даже при исчезновении одной из частей популяции возбудителя другая ее часть сохраняется, поддерживая существова­ние паразитарной системы в критические для нее периоды.

Не менее важна и гетерогенность популяции хозяина, в част­ности по признаку его чувствительности к возбудителю. Например, в популяции основных носителей туляремии, как правило, поги­бающих от острой инфекции, выявлены отдельные особи, имеющие более низкую чувствительность. У них наблюдается хронический инфекционный процесс и длительное выделение туляремийного микро­ба с мочой, что может создавать дополнительные возможности для его циркуляции и сохранения в очаге [Олсуфьев Н. Г. и др., 1984].

Подобная гетерогенность обеих популяций расширяет возможности циркуляции возбудителя и его резервации в межэпидемические (меж­эпизоотические) периоды, что имеет важное значение для устойчи­вости паразитарных систем.

Резервация паразита обеспечивает сохранение паразитарной системы в условиях, когда активная циркуляция возбудителя по каким-то причинам затруднена или временно исключена, на что ука­зывал В.Д. Беляков (1983). Такой причиной, например, может быть депрессия численности хозяев при зоонозных инфекциях или массо­вая иммунизация населения при некоторых антропонозах. Подобные неблагоприятные периоды паразит способен переживать в различных «средах резервации», как в отдельных особях хозяев, так и в объектах внешней среды [Литвин В. Ю., 1977]. Важная роль процес­сов резервации возбудителей для устойчивости паразитарных систем вполне оправдывает возрастающий интерес к проблеме сохранения возбудителей в межэпидемические (межэпизоотические) периоды. Процессы резервации патогенных микроорганизмов изучены, как пра­вило, гораздо хуже, чем их циркуляции, хотя представляют отнюдь не только академический интерес: стадия резервации - нередко наиболее уязвимое место в популяционных циклах паразитов.

Многочисленность хозяев паразита обеспечивает надежность паразитарных систем благодаря интенсивной циркуляции возбудите-

ля. Недаром хозяевами эврибионтных возбудителей зоонозных и сапронозных инфекций являются самые распространенные и много­численные в данной экологической системе животные (грызуны, насекомоядные, стадные копытные, колониальные птицы и др.). До­минируют среди них грызуны, представленные разнообразными жиз­ненными формами [Кучерук В. В., 1974]. Несмотря на то что чис­ленность мелких грызунов неустойчива и способна колебаться в широких пределах, она может достигать беспрецедентно высоких показателей (тысячи особей на 1 га), обеспечивая периодическое возникновение разлитых эпизоотий. Это создает большие «запасы» возбудителя в благоприятные для паразитарной системы периоды, способствуя, очевидно, повышению ее устойчивости.

Неоднозначная зависимость паразита от хозяев, наиболее выра­женная в паразитарных системах открытого и полузамкнутого типов, имеет существенное значение для устойчивого функционирования паразитарных систем. Она как бы ограничивает влияние хозяина на паразита как в элементарной системе, так и на уровне межпопуля­ционных взаимодействий. Речь идет о механизмах контроля парази­тарной системы со стороны экосистемы, в состав которой она вхо­дит. Абиотические и биотические факторы внешней среды, не­посредственно или косвенно влияя на сочленов паразитарной систе­мы, нередко благоприятствуют паразиту: увеличивают чувстви­тельность (снижают иммунитет) организма хозяина к возбудителю, облегчают его передачу в популяции хозяина, способствуют дли­тельному существованию и росту популяции возбудителя во внешней среде и др. Тем самым факторы, внешние по отношению к паразитар­ной системе, могут определенно влиять на ее устойчивость.

Таким образом, механизмы, обеспечивающие устойчивость парази­тарной системы, многообразны, сложны и взаимосвязаны. Предпри­нятая попытка их обобщения позволила не только охарактеризовать, но и систематизировать их функции. Можно выделить компенсаторные механизмы, которые компенсируют убыль паразита на каком-то уров­не организации паразитарной системы (первый механизм) либо спо­собствуют росту его популяции вопреки неблагоприятным воздейст­виям (третий, четвертый, пятый механизмы). Другие механизмы мож­но охарактеризовать как дублирующие, призванные страховать пара­зитарную систему в случае «отказа» каких-то ее структурных или функциональных компонентов (второй, третий, четвертый, шестой механизмы). Эти функции настолько тесно взаимообусловлены, что отграничить одну от другой нельзя. Отдельные механизмы, как внутренние, так и внешние по отношению к паразитарной системе, действуют параллельно, дополняя друг друга, и только их совокуп­ность может обеспечить нормальное функционирование паразитарной системы во времени и пространстве.

Вполне очевидна связь между устойчивостью паразитарных систем и их структурно-функциональной организацией: с усложнением систем растет число и многообразие компенсаторных и дублирующих механизмов. По-видимому, в самом невыгодном положении возбуди­тель находится в простой двучленной замкнутой системе - здесь он наиболее зависим от единственного хозяина и надежности (актив­ности) механизма передачи. Напротив, в сложных полузамкнутых или открытых системах паразит всегда имеет запасные пути циркуляции

и более широкие возможности резервации. Задача ликвидации зоонозных и сапронозных инфекций неизмеримо сложнее, нежели антропонозных, поскольку для искоренения всех возможных резер­вуаров возбудителя и блокирования разных каналов его циркуляции необходимо целенаправленное, коренное преобразование всей эколо­гической системы очага, что практически нереально или недо­пустимо.

<< | >>
Источник: Руководство по эпидемиологии инфекционных болезней: В 2 т. Т. I /В. М. Болотовский, А. М. Зарицкий, А. И. Кондрусев и др. Под ред. В. И. Покровского. - M.: Медицина,1993.-464 с.: ил.. 1993

Еще по теме ПАРАЗИТИЗМ МИКРООРГАНИЗМОВ, ЕГО ОСНОВНЫЕ КАТЕГОРИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ:

  1. Организация генетического аппарата микроорганизмов
  2. Общие требования к организации микробиологического мониторинга чувствительности/устойчивости микроорганизмов, циркулирующих в ЛПМО.
  3. 1.6 Водный баланс и его роль в состоянии сердечно-сосудистой системы
  4. ОСНОВНЫЕ ИНФЕКЦИИ, ХАРАКТЕРНЫЕ ДЛЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
  5. Глава 1.2. Патогенность и паразитизм
  6. ГЛАВА 1. ОРГАНИЗАЦИЯ И ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЗЕМСКОЙ МЕДИЦИНЫ СИМБИРСКОЙ ГУБЕРНИИ
  7. Структурно-функциональные особенности организации мукоцилиарной системы
  8. ОРГАНИЗАЦИЯ СИСТЕМЫ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОГО НАДЗОРА ЗА ВУИ В ДЕТСКОЙ МО
  9. Система организации первичной и специализированной медицинской помощи больным пульмонологического профиля
  10. Основные методы молекулярно-генетического типирования, применяемые в системе эпидемиологического надзора за ИСМП.
  11. ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ФАКТОРОВ РИСКА НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ РЕСПИРАТОРНОЙ СИСТЕМЫ У БОЛЬНЫХ ХРОНИЧЕСКОЙ ОБСТРУКТИВНОЙ БОЛЕЗНЬЮ ЛЕГКИХ
  12. ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО - ГИГИЕНИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ ДЕЦЕНТРАЛИЗОВАННЫХ И ЦЕНТРАЛИЗОВАННЫХ СИСТЕМ ОБЕЗВРЕЖИВАНИЯ ОТХОДОВ КЛАССА Б И В В РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ ЕДИЦИНСКИХ ОРГАНИЗАЦИЙ И РЕГИОНЕ В ЦЕЛОМ
  13. Этические категории
  14. 5.1. Категории ограничений жизнедеятельности и первичная инвалидность у больных со стентированием коронарных артерий
  15. ЕВРО-АМЕРИКАНСКАЯ ТРАКТОВКА КАТЕГОРИЙ ЭПИ­ДЕМИОЛОГИИ.
  16. Вплив основних властивостей коркових процесів та тонусу автономної нервової системи на вміст циркулюючих імунних комплексів у крові свиней
  17. Классификация и основные характеристики специальных полимерных чехлов для защиты датчиков и одноразовых стерильных покрытий для защиты медицинского оборудования, используемого в медицинских организациях.
  18. Взаємозв’язки та вплив основних властивостей вищої нервової діяльності та тонусу автономної нервової системи на кількість лейкоцитів у крові свиней
  19. 1.3. Категории риска. Несовершенство оценки риска и прогноза
  20. Лекция 6 Экология микроорганизмов