Классификация известных вирусов

1. Articulavirales

1.1. Orthomyxoviridae (Ортомиксовирусы)

1.1.1. Alphainfluenzavirus (синонимы — Influenzavirus A, Influenza virus A)

• Вирус гриппа А (Influenza A virus)

1.1.2.

• Вирус гриппа В (Influenza B virus)

1.1.3. Gammainfluenzavirus (синонимы — Influenzavirus C, Influenza virus C)

• Вирус гриппа С (Influenza C virus)

1.1.4. Deltainfluenzavirus (синонимы — Influenzavirus D)

• Вирус гриппа Д (Influenza D virus)

1.1.5. Isavirus

• Salmon isavirus (синонимы — Infectious salmon anemia virus)

1.1.6. Quaranjavirus

• Johnston Atoll quaranjavirus (синонимы — Johnston Atoll virus)

• Quaranfil quaranjavirus (синонимы — Quaranfil virus)

1.1.7. Thogotovirus

• Dhori thogotovirus (синонимы — Dhori virus)

• Thogoto thogotovirus (синонимы — Thogoto virus)

2. Bunyavirales

3. Caudovirales

4. Herpesvirales (Герпесвирусы)

4.1. Alloherpesviridae (Аллогерпесвирусы)

4.1.1. Batrachovirus

4.1.2. Cyprinivirus

4.1.3. Ictalurivirus

4.1.4. Salmonivirus

4.2. Herpesviridae (Герпесвирусы)

— Alphaherpesvirinae (альфагерпесвирусы, а-герпесвирусы)

4.2.1. Iltovirus

4.2.2. Mardivirus

4.2.3. Scutavirus

4.2.4. Simplexvirus

4.2.5. Varicellovirus

— Betaherpesvirinae (бетагерпесвирусы, в-герпесвирусы)

4.2.7. Cytomegalovirus (цитомегаловирус)

4.2.8. Muromegalovirus (муромегаловирус)

4.2.9. Proboscivirus (хоботный вирус)

4.2.10. Roseolovirus (ролеоловирус)

— Gammaherpesvirinae (гаммагерпесвирусы, у-герпесвирусы)

4.2.11. Lymphocryptovirus (лимфокриптовирус)

4.2.12. Macavirus (макавирус)

4.2.13. Percavirus

4.2.14. Rhadinovirus

4.3. Malacoherpesviridae (Малакогерпесвирусы)

4.3.1. Aurivirus

4.3.2. Ostreavirus

5. Ligamenvirales

6. Mononegavirales

6.1. Paramyxoviridae (Парамиксовирусы)

6.1.1.

6.1.2. Avulavirus

6.1.3. Ferlavirus

6.1.4. Henipavirus

6.1.5. Morbillivirus

• Вирус чумы плотоядных (Canine morbillivirus, синоним — Canine distemper virus)

• Вирус кори (Measles morbillivirus, синоним — Measles virus)

6.1.6. Respirovirus

• Вирус парагриппа человека 1 типа (Human respirovirus 1, синоним — Human parainfluenza virus 1)

• Вирус парагриппа человека 3 типа (Human respirovirus 3, синоним — Human parainfluenza virus 3)

• Вирус Сендай (Murine respirovirus, синоним — Sendai virus)

6.1.7. Rubulavirus

• Вирус парагриппа человека 2 типа (Human respirovirus 2, синоним — Human parainfluenza virus 2)

• Вирус парагриппа человека 4 типа (Human respirovirus 4, синоним — Human parainfluenza virus 4)

• Вирус эпидемического паротита (Mumps rubulavirus, сино­ним — Mumps virus)

7. Nidovirales (Нидовирусы)

7.1. Abyssoviridae

7.2. Arteriviridae

7.3. Coronaviridae (Коронавирусы)

— Letovirinae

7.3.1. Alphaletovirus (Альфалетовирус)

— Orthocoronavirinae

7.3.2. Alphacoronavirus (Альфакоронавирус)

• Colacovirus

• Decacovirus

• Duvinacovirus

• Luchacovirus

• Minacovirus

• Minunacovirus

• Myotacovirus

• Nyctacovirus

• Pedacovirus

• Rhinacovirus

• Setracovirus

• Tegacovirus

7.3.3. Betacoronavirus (Бетакоронавирус)

• Embecovirus

• Hibecovirus

• Merbecovirus

• Nobecovirus

• Sarbecovirus

SARS (Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus, SARS-CoV);

2019-nCoV (Wuhan coronavirus, Wuhan seafood market pneumonia virus).

7.3.4. Deltacoronavirus (Дельтакоронавирус)

• Andecovirus

• Buldecovirus

• Herdecovirus

• Moordecovirus

7.3.5. Gammacoronavirus (Гаммакоронавирус)

• Cegacovirus

• Igacovirus

7.4. Medioniviridae

7.5. Mesoniviridae

7.6. Mononiviridae

7.7. Euroniviridae

7.8. Roniviridae

7.9. Tobaniviridae

8. Ortervirales

8.1. Retroviridae (Ретровирусы)

8.1.1. Orthoretrovirinae (орторетровирусы)

8.1.1.1.

• Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ, Human immunodeficiency virus, HIV)

9. Picornavirales

10. Tymovirales

11. Incertae sedis (классификация не произведена)

11.1.Flaviviridae

11.1.1. Flavivirus

• Вирус Зика (Zika virus, ZikV)

11.1.2. Hepacivirus

11.1.3. Pegivirus

11.1.4. Pestivirus

Классификация вирусов основана на следующих положениях:

1. — особенности воспроизводства вирусного генома, организация ге­

нетического материала (ДНК- или РНК-содержащие вирусы);

2. — антигенные свойства;

3. — место размножения в клетке хозяина (ядро или цитоплазма);

4. — форма и размер сформированных вирусных частиц (вирионов);

5. — тип симметрии и др.

Размеры вирусов чрезвычайно малы и составляют в среднем от 18 до 400 нанометров, поэтому морфологическую организацию ви­русов изучают с помощью электронной микроскопии. Встречаются вирионы самой разнообразной формы: сферические (ВИЧ, ви­рус полиомиелита, коронавирусы), палочковидные (вирус табач­ной мозаики), в виде сперматозоида (большинство бактериофагов) и др. Вирусы бывают простые (безоболочечные), состоящие из ну­клеиновой кислоты и белковой оболочки-капсида. В свою очередь

капсид состоит из повторяющихся субъединиц — капсомеров. В от­личие от этого, сложные (оболочечные) вирусы, окружены снаружи липопротеиновой оболочкой. Капсид (нуклеокапсид) вирусов мо­жет иметь кубический, спиральный или другой сложный тип симме­трии. Например, у вируса гриппа спиральный тип симметрии фор­мируется за счет винтообразного нуклеокапсида (рис. 1.1., 1.2.).

Вирусология в XVIII—XIX веке стремительно развивалась. Голландский микробиолог Мартин Бейеринк в 1898 году повто­ряет эксперименты Ивановского, подтверждает их и убеждается в том, что выявляется новая организация инфекционного матери­ала, которую он назвал «вирус».

А в 1918 году человечество столкнулось с самой массовой пан­демией «испанкой», которую вызвал вирус гриппа, унесшей жизни до 100 миллионов человек, что составляло на тот момент 5 % насе­ления всего земного шара.

Многие славные страницы мировой вирусологии написа­ны академиком АМН СССР Львом Александровичем Зильбером (1894-1966). Идеи Л. А.Зильбера легли в основу иммунологии рака, новых открытий в иммунологии, вирусологии, онкологии. В 1937 году он возглавил научную экспедицию на Дальний Восток для борьбы с энцефалитом. Л.А. Зильбер открыл вирус клещево­го энцефалита и описал 29 его штаммов, установил эпидемиоло­гию и переносчика этого заболевания.

Далее за сравнительно короткое время в разных странах мира был сделан ряд важных научных открытий: было показано, что многие болезни вызываются именно вирусами — ящур, желтая ли­хорадка, полиомиелит, саркома птиц (вирус саркомы Рауса).

Предполагается, что на нашей планете Земля существует бо­лее 100 миллионов вирусов, различной степени вирулентности, из них только 19 семейств включают вирусы человека и животных (табл. 1.1.). Не трудно представить, сколько неожиданных «сюр­призов» и «открытий чудных» ждёт ещё человечество! И здесь хочется привести пророческие слова Луи Пастера о вирусах: «Бесконечно большая роль бесконечно малых существ».

Рис. 1.1. Некоторые семейства вирусов, патогенных для человека и животных (medicina.dobro-est.com/koronavirusyi-simptomyi-lechenie-klassifikatsiya.html, palladin; virus-proch.ru;).

Коронавирусы

Рис. 1.2. 14 смертельных вирусов под микроскопом (http://www.imenno.ru/2014/05/29/174581/).

Бактерия туберкулёза, увеличенная в 10 тысяч раз. Туберкулёз — широко распространённое в мире инфекционное заболевание человека и живот­ных, вызываемое различными видами микобактерий, как правило, видами Mycobacterium tuberculosis complex.

Микроскопические частицы Коронавирусов. Коронавирусы — семейство, включающее около одиннадцати видов вирусов, поражающих человека, ко­шек, птиц, собак, крупный рогатый скот и свиней.

1

Бактерия Neisseria meningitidis, которая вызывает тяжёлое заболевание — менингококковый менингит. На снимке бактерия увеличена в 33 тысячи раз.

Стержень бактерии (Bacillus) сибирской язвы, увеличенный в 18 тысяч 300 раз. Сибирская язва (карбункул злокачественный, антракс) — особо опасная инфекционная болезнь сельскохозяйственных и диких животных всех ви­дов, а также человека.

Эта красочная картина на самом деле — вирус Эбола. Вызывает геморраги­ческую лихорадку Эбола. Размножается так быстро, что пораженные клет­ки организма превращаются в кристаллоподобные блоки уплотненных ча­стиц вируса.

Вирус гриппа, состоящий из рибонуклеиновой кислоты, окруженной нуклео- капсидой (красный) и липидной оболочкой (зеленый). Снимок увеличен в 230 тысяч раз. Вирусы гриппа А поражают человека и некоторые виды жи­вотных (лошади, свиньи) и птиц. Вирусы гриппа типов В и С патогенны толь­ко для людей.

Оспа — одно из древнейших заболеваний. В прошлом она была самой рас­пространенной и самой опасной болезнью.

Вирусы оспы— самые крупные вирусы, содержащие ДНК, молекулярная мас­са которой больше, чем у любого другого вируса животных.

Цветное изображение вируса папилломы, который является причиной появления бородавок у человека. Снимок увеличен в 60 тысяч раз.

Вирус Полиомиелита: генетический материал РНК происходит в ядре каж­дого вируса, окруженного белковой оболочкой (синий). Полиомиелит — дет­ский спинномозговой паралич, острое инфекционное заболевание, обуслов­ленное поражением серого вещества спинного мозга полиовирусом.

Цветная, сканированная микрофотография бактерии спирохеты Borrelia Burgdorferi, способной вызвать болезнь Лайма у человека, пострадавшего от укуса клеща. Болезнь Лайма — заболевание с преимущественным пораже­нием кожи, нервной и сердечно-сосудистой системы, опорно-двигательного аппарата, склонное к длительному течению.

Бактерия бубонной чумы, известной также, как «Чёрная смерть», эпидемия которой бушевала в Европе в середине XIV века. Чума — острое природно­очаговое бактериальное заболевание, переносимое блохами, паразитиру­ющими на крысах.

Бактерия кишечной палочки, которая при определенных условиях может вы­звать гастроэнтерит и инфекции мочевыводящих путей. Кишечная палочка является палочковидной бактерией, принадлежащей к группе факультатив­ных анаэробов (живет и размножается только в условиях отсутствия прямого кислорода). Кишечная палочка имеет множество штаммов, большинство из которых принадлежит к естественной микрофлоре кишечника людей и по­могает предотвращать развитие вредоносных микроорганизмов и синтези­ровать витамин К. Но некоторые ее разновидности способны вызвать серьез­ные отравления, кишечный дисбактериоз и колибактериоз.

Бактерия пневмококк, способная вызвать пневмонию верхних дыхательных путей у человека с иммунодефицитом. Пневмококк является лидером среди всех возбудителей тех или иных респираторных заболеваний.

ВИЧ (СПИД) под микроскопом. ВИЧ — вирус иммунодефицита человека, вы­зывающий ВИЧ-инфекцию — заболевание, последняя стадия которого из­вестна как синдром приобретённого иммунодефицита (СПИД). ( http://www. imenno.ru/2014/05/29/174581/).

2. ВИРУСЫ СРЕДИ НАС

Вирусы, будучи внутриклеточными генетическими паразитами, представляют собой микроскопические неклеточные надмолеку­лярные формы, занимающие пограничную область между живой и неживой Природой. Термин «вирус», как уже отмечалось, был предложен голландским учёным Бейеринком и происходит от ла­тинского «virus», что значит — «болезнетворный яд». Вирусы, как простейшая паразитическая форма жизни, прошли длительный эво­люционный путь, подчиняясь общим законам биологической эво­люционной динамики органического мира. Интересно, что именно на вирусах Природа провела грандиозный эксперимент, испытывая все варианты генетических конструкций для этих внутриклеточных паразитов (различные типы РНК и ДНК), которые бы оптимально сочетались с двуцепочечной спиралью ДНК эукариотов. С позиций паразитологии вирусы следует рассматривать не только как вну­триклеточные паразиты, но и как паразиты генетические, посколь­ку взаимодействие вируса с клеткой хозяина происходит на уровне двух геномов. Кроме того, имеются многочисленные факты, свиде­тельствующие о том, что в условиях окружающей среды происходит широкомасштабный обмен целыми блоками генетической инфор­мации. В результате чего новое сочетание собственных и интегри­рованных генов проведёт к синтезу нового функционального каче­ства. Это положение заслуживает внимания, поскольку объясняет присутствие в геноме отдельных одинаковых нуклеотидных после­довательностей у организмов, стоящих на различных ступенях эво­люционной лестницы. Таким образом, вирусы участвуют непосред­ственно в эволюционной трансформации генетического материала, определяя пути эволюции органической материи.

Эукариоты — это как одноклеточные, так и многоклеточные организмы (животные и растения, грибы и простейшие), отличи­тельной особенностью которых является наличие полноценной клеточной структуры, с оформленным ядром, содержащим гене­

тический материал, с организованными в хромосомы молекулами ДНК и совершенной системой биосинтеза белка (полностью отсут­ствующей у вирусов).

Движущие силы эволюционного процесса (наследственность, изменчивость и естественный отбор) на протяжении миллиардов лет биологической эволюции формировали функционально актив­ный геном вирусов. Именно изменения структуры генома вируса лежат в основе его наследственной изменчивости. Изменчивость же, в свою очередь, определяет биологические характеристики вируса: его морфологические параметры, антигенные детерми­нанты, вирулентность, иммуногенность, тканевой тропизм, вос­приимчивых хозяев, биохимические свойства, жизнеспособность при воздействии факторов окружающей среды, устойчивость к воздействию физико-химических и антропогенных факторов, и фармакологических агентов.

Вирусы не способны развиваться вне клетки хозяина, поэтому высокие темпы их эволюции теснейшим образом взаимосвязаны с эволюцией организма хозяина и отражают проявление их взаи­мовлияния. Известны вирусы, размножающиеся в клетках расте­ний, животных, грибов и даже бактерий. Обычно вирусы, размно­жающиеся в бактериальных клетках, называют бактериофагами (в переводе с греческого «пожиратели бактерий»). Эти бактери­альные вирусы проникают в чувствительную к ним клетку бакте­рий и вызывают гибель последней или, как говорят специалисты, происходит цитолиз бактериальной клетки.

Встречаются бактериофаги (как вирусы и бактерии) — всюду: в водухе, в атмосферных осадках, в почво-грунтах, в водах, в пище, в океане, на всех окружающих нас предметах, на шерсти живот­ных, на листьях растений, в донных отложениях, в крови, в био­логических жидкостях человека и животных, в слюне, в фекалиях и т. п. Так, воды мирового океана содержат около 250 млн. частиц бактериофагов на 1 мл воды. Большинство вирусов не идентифи­цировано и не изучено. И среди них есть патогенные штаммы ви­русов, которые играют важную роль в регуляции численности по­пуляций организмов животных и растений.

Есть мнение, что различные группы вирусов формировались в эволюции в разные исторические периоды из различного набо­ра генетических молекулярных структур клеток. Поэтому у вирусов не обнаружены единые общие предковые формы, что свидетель­ствует о их полифилетическом происхождении. С этим, очевид­но, связан и тот факт, что 20% вирусов — это ДНК-вирусы, а 80% — РНК-вирусы. (Практически — эмпирическое правило Вильфредо Парето в вирусологии!).

Различная ёмкость генетической информации, закодированная в ДНК и РНК, и скорость спонтанных мутаций в ДНК- и РНК-геномах вирусов определяют степень их эффективности при атаках на клет­ки хозяина, вызывая в них генерализованные сбои в процессах транскрипции и трансляции генетической информации. Так, ско­рость спонтанных мутаций в РНК-геномах вирусов на цикл реплика­ции независимо от размера генома составляет в среднем 10^-3-10^-4, при этом соответствующий показатель в ДНК-геномах вирусов ва­рьирует от 10^-4 до 10^-11. То есть РНК-вирусы обладают повышенной мутабельностью. Отметим, что такая низкая скорость спонтанных мутаций в ДНК-геномах вирусов покрывается за счёт высокой чис­ленности их популяций, доходящей до 10⁹ вирионов в 1 мл тканевой суспензии. (Вирион — морфологически и функционально полноцен­ная вирусная частица, состоящая из нуклеиновой кислоты и белко­вой, реже — липидной, вирусной оболочки-капсида. Именно на­личие капсида отличает вирусы от других инфекционных агентов).

Скорость спонтанных мутаций обеспечивает высокие темпы эволюции вирусного генома, усиливающиеся под влиянием антро­погенных факторов окружающей среды, вызывающих мутагенные воздействия. Вирусы по своей природе и сами являются биологиче­скими мутагенами, встраивающимися в клетки хозяина. Продукты жизнедеятельности вирусов, как паразитов и возбудителей инфек­ционных болезней, воздействуют на организм хозяина уже как хи­мические мутагены.

Откуда же взялить на Земле эти микроскопические существа, пограничные созданья между живой и неживой материей? На этот счёт существует, по крайней мере, 4 основных гипотезы.

1. Гипотеза дегенерации основана на предположении о том, что в процессе эволюционного развития вирус, как внутри­клеточный паразит, утратил часть своего генома. При этом, более четко проявилась «специализация» данного виру­са, а «лишний» генетический «баласт» был частично реду­цирован. Например, установлено, что некоторые крупные ДНК-вирусы (в частности, вирус оспы) кодируют, на первый взгляд, функционально избыточные ферментные белки, на­следованные ими от более сложных предковых форм.

2. Гипотеза клеточного происхождения базируется на фраг­ментарном происхождении вирусов из молекул ДНК или РНК организма хозяина. Такие функционально подвижные элементы генома в эволюции закрепили способность к са­мостоятельной репликации в клетке и вполне вероятно яви­лись предтечей вирусов. Более 3,5 миллиардов лет тому назад ровесниками вирусов также могли быть простейшие формы жизни, явившиеся прототипами органелл однокле­точных животных и растений — митохондрий, лизосом, ри­босом, пластинчатых комплексов.

3. Гипотеза коэволюции рассматривает происхождение ви­русов одновременно с появлением в эволюции клеточных форм жизни. Без клетки-хозяина существование вирусов, их размножение было бы не возможным. Именно внутри клетки-хозяина из сложных нуклеопротеидных комплексов формировались на заре эволюции органической материи вирусные частицы, развивался и совершенствовался вну­триклеточный генетический паразитизм.

4. Гипотеза о взаимопревращении вирусов в транспозон­ные элементы. Являясь внутриклеточными паразитами, вирусы имеют тесные генетические связи с различными представителями флоры и фауны. Например, транспозон­ные элементы (подвижные последовательности ДНК, спо­собные менять свою локализацию в геноме), присутству­ющие во всех исследованных геномах, обнаруживают ряд общих черт с вирусами, что подтверждает их филогенети­

ческое родство. Ведь не случайно геном человека более чем на 32% состоит из информации, кодируемой вирус- подобными элементами и транспозонами. Транспозонные элементы включены в геномы насекомых (до 47 %), млеко­питающих (до 69%) и растений (до 90%). Поэтому, вполне вероятно, что взаимная трансформация вирусов и транспо­зонов в эволюции закрепилась как горизонтальный перенос генов и основной источник генетического разнообразия — источник наследственной изменчивости, увеличивающий генетическую пластичность (за счёт высокой мутабельно- сти генетического материала вирусов), способствующий регуляции экспрессии генов в процессе развития и адапта­ции. Таким образом, транспозонные элементы могут спо­собствовать интеграции вирусного генома в геном клетки хозяина, что может свидетельствовать о филогенетической общности вирусов и транспозонов, а также о возможном происхождении вирусов непосредственно от транспозон­ных элементов.

3.